KÁTRÁNYTÓ MINT FÉNYCSAPDA

Horváth Gábor, Bernáth Balázs, Molnár Gergely, Medgyesi Dávid,
Blaha Béla, Pomozi István
ELTE, Atomfizika Tanszék, Biofizika Csoport, Budapest

Az 1991-es Öböl-háborúból többszáz kőolajtó, illetve kátránytócsa maradt vissza, amelyek nagy része még manapság is fellelhető Kuvait homoksivatagjában [1]. Egyegy ilyen kőolajtó évszakosan megújuló felszíne állatok tömkelegét téveszti meg, vonzza magához és ejti csapdába. Ezen állatok többsége vízirovar (például szitakötők, vízibogarak, vízipoloskák) [2] és vízimadár (például vadrécék, gémek, kócsagok) [3]. A szitakötők olyan vonzónak találják az olajfelszínt, hogy a hímek a kátránytavak partján ugyanúgy végzik légi őrjárataikat és védelmezik territóriumukat, mint a valódi vízpartokon; a nőstények pedig egyenesen az olajba petéznek le [4]. Rejtélyesnek tűnik azonban, hogy az esők után részben vízzel elárasztott kátránytócsák fölött repkedő szitakötők miért az olajfelületre próbálják lerakni petéiket a vízfelszín helyett. Miért csábítóbb számukra a fekete kőolaj a víznél? Ugyancsak elgondolkodtató, hogy a kiváló látórendszerrel rendelkező vízimadarak miért hiszik a kőolajpocsolyákat víztócsáknak. Miért gázolnak bele a gyilkos kőolajba, sőt miért landolnak olykor közvetlenül rajta?

Rudolf Schwind [5, 6] vizsgálatai óta tudjuk, hogy a vízirovarok a vizeket nem egyszerűen a rajtuk tükröződő nap- illetve égboltfény intenzitása (csillogása, fényessége) alapján találják meg, hanem a vízfelszínről visszavert fény horizontális polarizációja segítségével. Így az a munkahipotézisünk, hogy egy kőolajtó tükrözte fény polárosabb lehet a víztócsáról reflektált fénynél, s ez téveszti meg a vizet kereső, fénypolarizáció-érzékeny szemű rovarokat. Kutatásunk első lépéseként ezért számítógéppel meghatároztuk, valamint az újnak számító video-polarimetriás módszerünkkel kimértük különböző kőolaj- és vízfelszínek tükröződési-polarizációs mintázatait. Kiderült, hogy egy kátránytócsa tényleg sokkal polárosabb lehet egy vízpocsolyánál. Terepkísérlettel sikerült bizonyítanunk, hogy a kőolajfelület vizet imitálva optikailag meg tudja téveszteni a szitakötőket, amelyek vizuálisan vonzóbbnak találják a kőolajat a víznél. Mivel a madarak vízdetektálási mechanizmusa ismeretlen, ezért egy másik szabadföldi kísérletben azt tanulmányoztuk, hogy mik azok az optikai jelek, amelyek alapján a madarak rábukkannak a vízfelületekre. Végül pedig egy fénypolarizáció-érzékeny recehártyában egy kőolajtó polarizációs mintázata által kiváltott neurális aktivitás számítógépes modellezésével azt a látványt szemléltettük, amit egy madár illetve rovar észlelhet polarizáció-érzékeny egyszerű illetve összetett szemével.

A Fresnel-törvényekből következően egy dielektrikumról visszaverődő fény annál polárosabb és intenzívebb, rezgéssíkja pedig annál kisebb szöget zár be a tükröző felülettel, minél nagyobb a dielektrikum törésmutatója. Márpedig a hígfolyós kőolaj levegőre vonatkoztatott törésmutatója 1,39-1,49 között változik, a kátrányé pedig

1. ábra. (a, b, c) Sima kőolajfelszín tiszta égboltra számított tükröződési-polarizációs mintázatai, mikor a Nap 60°-ra van a zenittől. A tükröződő égboltfény polarizációfokának (a) és függőlegestől mért polarizációs irányának (b), valamint az olajfelület fényvisszaverő-képességének (c) irányeloszlását különböző szürke árnyalatokkal ábrázoltuk. A köralakú mintázatok az égbolt tükörképének felelnek meg, középpontjuk a nadírt (a zenit tükörképét), kerületük pedig a horizontot reprezentálja polárkoordináta-rendszerben. A Nap tükörképét egy pont jelzi; a belső kör az olajfelület függőlegestől mért, 57,5°-os Brewster-szögének helyét mutatja: (d, e,) A kőolaj- és vízfelület tükröződési-polarizációs sajátságai közti különbség. (d) A polarizációfok különbsége; (e) a polarizációs irány különbsége; (f) a reflektivitás különbsége. A feketével színezett tartományokban a víz tükröződési-polarizációs paramétereinek numerikus értéke a kőolajénál nagyobb. A víz, illetve kőolaj törésmutatóját 1,33-nak, illetve 1,57-nak vettük.

elérheti az 1,57-ot is, míg a vízé csak 1,33 a látható spektrum közepén. Hogy a kőolaj- és vízfelszín fényvisszave rési sajátságai közti eltérést kvantitatívan is demonstráljuk kiszámítottuk egy sima víz-, illetve olajfelület tükröződési polarizációs mintázatait, mikor a nap a horizont fölött 30°-ra látszik a tiszta égbolton, amelynek a polarizációját a félempirikus Rayleigh-modellel írtuk le [7, 8]. A kőolaj polarizációs mintázatait; valamint azoknak a vízre számított mintázatoktól való eltérését az 1. ábra mutatja, ahonnan leszűrhető, hogy egy tiszta kőolajfelszín reflektívitása a Nap adott állásánál a látószögtől függően maximum 6 %-kal, polarizációfoka akár 25 %-kal is nagyobb lehet a vízfelszínénél, valamint az olajról visszavert fény rezgéssíkja 12°-kal is közelebb eshet a vízszinteshez. Egy kőolaj- illetve kátránytó tehát az olaj illetve kátrány nagyobb fénytörőképessége miatt több, polárosabb és vízszinteshez közelebb eső rezgéssíkú fényt ver vissza, mint egy vízfelület.

Egy víztócsa polarizációját azonban csak részben határozza meg a felületéről tükröződő fény. Az eredő polarizációhoz a fenékről visszaszórt fénynek is jelentős járuléka van. A felszínről visszavert fény horizontálisan poláros, míg a fenékről reflektált fény a felszínen áthatolva függőleges polarizációjú lesz [9]. E két ellentétes hatás lerontja egymást, ezért az eredő polarizációfok kisebb, mintha csak a felszínről verődne vissza fény. Zavaros vagy sekély és világos aljú vizeknél a spektrum látható tartományában a víztestből vagy a fenékről visszaszórt és a felszínen megtörő fény függőleges polarizációja dominál. Ez kőolajtócsák esetén nem fordul elő, mert az olajba hatoló fény teljesen elnyelődik, így csakis a felszíni fényvisszaverés horizontális polarizációja érvényesül. Az olajtócsák tehát mindig vízszintesen polarizáltak, míg a vízpocsolyák, ha zavarosak, világos fenekűek vagy sekélyek, akkor függőleges polarizációjúak is lehetnek.

Az előbb kvalitatíven vázolt optikai jelenségek a kuvaiti kőolajtavak polarizációjára kifejtett hatása kvantitatíve, elméleti számításokkal csak igen nehézkesen lenne meghatározható. Erre azonban nincs is szükség, mert a video-polarimetria általunk újonnan kifejlesztett módszerével tetszőleges tárgy vagy biotóp fénypolarizációjának térbeli eloszlása mérhető. Egy állványra rögzített videokamerával úgy vesszük fel a kiválasztott biotóp képét, hogy a kamera objektívlencséje előtt egy lineáris polárszűrőt forgatunk. A felvétel közben kódoljuk a polárszűrő irányát, és az így kapott szögértékeket a megfelelő képkockákhoz rendeljük. A terepen videokazettára rögzített képi információkat ezután a laboratóriumban egy számítógépes, videomagnós képfeldolgozó berendezéssel képről képre digitalizáljuk, aminek eredményeként a vizsgált biotóp fényintenzitás eloszlásának sorozatához jutunk a polárszűrő szögének függvényében. Ha a biotóp adott pontjáról jövő fény részlegesen polarizált, akkor intenzitása színuszosan változik a forgó polárszűrő hatására. Egy alkalmas programmal ezen intenzitásmodulációból kiszámítható a vizsgált pontból jövő fény polarizációjának foka és iránya. E számításokat a felvett kép minden pontjára elvégezve, végül is meghatározható és hamisszínes kódolással a számítógép képernyőjén megjeleníthető a biotóp fényintenzitásának, polarizációfokának és polarizációs irányának térbeli eloszlása.

Video-polariméterünk képességeit először egy demonstrációs kísérletben kamatoztattuk, amivel jól szemléltethető a kőolaj és a víz átlátszósági különbségéből adódó eltérő polarizáció. Egy-egy Petri-csészét kőolajjal illetve vízzel töltöttünk meg, majd egy fehér papírlapra helyeztük őket egymás mellé a labor ablakpárkányához közel, hogy a csészék tőlünk távolabbi fele árnyékban legyen, míg a közelebbi felét az éppen borús ég diffúz, polarizálatlan fénye világítsa meg. Ezután video-polariméterünkkel kimértük a két folyadék tükröződési polarizációját, amit a 2.a ábra mutat. A 2.a.1 ábra fényintenzitás-eloszlásán jól látható, hogy a kőolajon a párkány miatti fénykontraszt sokkal nagyobb, mint a vízfelszínen. Ennek oka, hogy a víz nagy albedójú fehér aljáról viszonylag sok fény verődik vissza az árnyékban lévő félről is. Ez a fény a fénytörés miatt függőlegesen poláros, ami jól látható a 2.a.3 ábrán a vizes Petri-csésze árnyékos oldalán, ahol a felszínről visszavert fény elhanyagolható. A fenék által visszavert fény lecsökkenti a vízfelszínről tükröződő fény vízszintes polarizációját, ezért oly kevésbé poláros a csészében lévő, égboltfény megvilágította víz a 2.a.2 ábrán. Ugyanakkor, mivel a kőolaj nem átlátszó, s így fény kizárólag csak a felszínéről verődik vissza, ezért a tükrözött E-vektor mindig vízszintes (2.a.3 ábra), s közvetlen megvilágítás esetén a beesési szögtől függően erősen poláros is lehet (2.a.2 ábra).

2. ábra. (a) Petri-csészében lévő kőolaj (bal), illetve víz (jobb) videopolarimetriával mért tükröződési-polarizációs sajátságai. 1: fényintenzitás, 2: polarizációfok, 3: polarizációs irány. (b) Egy, nyáron tiszta, sima felszínű kuvaiti kőolajtó fényintenzitásának (1), polarizációfokának (2) és polarizációs irányának (3) térbeli eloszlása. (c) Mint b, de most télen, mikor a kőolajtavat részben esővíz borította, elöregedett kátránykérgét homok fedte, amit a szél redőkbe gyűrt és fel-felszakított.

A Kuvaiti Egyetem Állattani Tanszékén dolgozó Jochen Zeil német biológussal együttműködve [2, 4], video-polarimetriás módszerünkkel meghatároztuk egy kuvaiti kőolajtó nyári és téli tükröződési-polarizációs mintázatait is. A 2.b.1 ábra egy olajtó nyári felszínét mutatja, a 2.b.2,3 ábra pedig e felület polarizációfokának és polarizációs irányának a térbeli eloszlását. Nyaranta, a sivatagi forróságban minden kőolajtó hígfolyóssá, felülete pedig tükörsimává válik. Télen, a hőmérséklet csökkenése és az esőzések miatt az olaj megdermed, s egy állandóan vastagodó aszfaltréteg fedi be az olajtavakat. Az idők során ez az öregedő kátránykéreg a szél hatására redőkbe gyűrődik, homokkal szennyeződik, esők után pedig egy ideig részben víz borítja. A 2.c.1 ábra egy ilyen öreg kátrányfelszínt mutat, a 2.c.2,3 ábra pedig a mért polarizációs mintázatait szemlélteti.

A 2.b és 2.c ábrák összehasonlításával látható, hogy egy friss, illetve elöregedett felszínű kőolajtó egészen eltérő tükröződési sajátságokkal rendelkezik. Egy sima, tiszta olajfelszín nagy reflektivitással és polarizációfokkal bír, s a visszavert fény rezgéssíkja többnyire horizontális. Egy homokkal szennyeződött öreg aszfaltfelszín ellenben a fényt a homokszemek és a redők miatt diffúzan szórja, fénytükröző-képessége és polarizációfoka egészen kicsi, és a visszaverődő fény rezgéssíkja a vízszintestől jelentősen eltérhet. Ez alól csak a kérges felszín azon, foltszerű régiói kivételek, ahol az aszfaltkéreg felszakadt, s kilátszik a csillogó, erősen horizontálisan poláros olajfelszín.

A 2.c ábra felvétele kiadós esőzés után készült, amikor a kátránykéreg egy víztócsa felületén úszott. Az előtérben egy víztócsa látható olajos, homokos parttal szegélyezve. E vízpocsolya nyílt felszíne után kezdődik a kérges aszfaltfelszín, melynek homokkal befújt redői közül helyenként kibukkan a csillogó, tiszta olajfelület. Ez az összetett felszín lehetővé teszi, hogy egyazon felvételen közvetlenül hasonlíthassuk össze a vízfelület valamint az öreg és fiatal olajfelszín tükröződési-polarizációs tulajdonságait. Jól látható, mennyire kis reflektivitású és polarizációjú az öreg kátrányfelület, továbbá, hogy a látóiránytól függően a tiszta olajfelszín fénytükrözése és polarizációja a vízéhez hasonlóan igen magas lehet. A víztócsa alja világos homok, de a víz mégis egyre sötétebbé válik a kátránykéreghez közeledve a diszpergált kőolaj miatt; s közvetlenül a kátrány alatt árnyékban van: Az is látszik, hogy a vízpocsolya polarizációfoka fokozatosan nő, amint a víz egyre sötétebb lesz. Ennek okát most már könnyű kitalálni: A víztócsa világosabb részein a víztestből jövő függőlegesen poláros fény lecsökkenti a vízfelszín reflektálta fény vízszintes polarizációját; az egyre sötétebb részeken viszont egyre kisebb ez a hatás, így fokozatosan nő a polarizáció. A szóbanforgó kuvaiti víztócsa tehát a természetben szolgáltat példát arra a jelenségre, amit a 2.a ábrán a laboratóriumi Petri-csészés demonstrációs kísérlettel szemléltettünk.

Schwind [5, 6] kimutatta, hogy a vízirovarok elkerülik vizuális környezetük függőlegesen polarizált régióit, legyenek azok akár fényesen csillogók, s csak a vízszintesen poláros területek iránt érdeklődnek, mert csak az utóbbiakról hiszik, hogy víz. E reakciójuk annál erősebb, minél nagyobb a polarizációfok, és minél vízszintesebb a fény rezgéssíkja. Ennek ismeretében most már érthető, hogy a polarizáció-érzékeléssel rendelkező vízirovarok számára egy kőolajfelszín sokkal csábítóbb, mint egy vízfelszín, hiszen a fekete kőolaj a fent kifejtett fizikai okok miatt több, polárosabb és a horizontálishoz közelebbi rezgéssíkú fényt ver vissza, mint a víz. Ezzel indokolható a kuvaiti kőolajtavak vízirovarokat megtévesztő és vonzó hatása. A kőolajtavak tehát úgy működnek, mint egy-egy hatásos fénycsapda, ami a vizét is felülmúló, szupernormális polarizációs fénystimulusával bűvöli el a vizet kereső vízirovarokat, amelyek számára a fekete kátrány a víznél is “vizebbnek" tűnik.

Előbbi következtetésünket a kuvaiti kőolajtavak által csapdába ejtett rovarok nagy száma kvalitatíven alátámasztja. Az, hogy a kőolajtavakban rengeteg rovartetem található, míg a víztócsákban alig, nemcsak azzal magyarázható azonban, hogy az olaj vizuálisan vonzóbb, hanem úgy is, hogy a viszkózus kőolajba illetve kátrányba könnyen beleragadnak a rovarok, míg a vízbe kevésbé. Hogy eldönthessük, vajon e két magyarázat közül melyik a helyes, 1995 augusztusában a Dél-Alföldön, a Kiskunhalas közelében lévő Kunfehértón egy terepkísérletet végeztünk el. Egy kiszáradt szikes tó egykori medrében két, 0,5 m² felületű alumíniumtálcát helyeztünk a földre egymástól néhány méterre, oldalaikkal párhuzamosan [10]. Az egyiket vízzel, a másikat meg kőolajjal töltöttünk meg. E tálcák optikai rovarcsapdaként működve egy kőolajpocsolyát, illetve egy fényes aljú víztócsát imitáltak a 3. ábrán látható módon.

3. ábra. Vízzel illetve kőolajjal töltött alumíniumtálca; mint optikai rovarcsapda a kunfehértói pusztán. Az általunk használt kőolaj 20-25 °C-on dermedt, így napközben végig hígfolyós volt, kiválóan csapdába ejtett minden hozzáérő rovart; ellenben reggeltől estig megdermedt, s elvesztette mechanikus csapdázóképességét. A tálcába kiöntött s a szabadba kitett kőolajból az illékonyabb komponensek hamar elpárologtak, sűrű, rovarokat méginkább befogó, ragacsos kátrányt hagyva maguk után. Ezért a kőolaj rendszeres utántöltésére volt szükség.

Tapasztalataink szerint a tiszta csapvíz csak a kisebb nemvízi rovarokat volt képes csapdába ejteni. A vízirovarok, valamint a nagyobb testű rovarok, például szitakötők számára nem jelentett különösebb problémát a vizes tálca elhagyása. Ezért a vízbe kevés, közönséges mosogatószert (10 literhez körülbelül egy kupaknyit) öntöttünk a felületi feszültség lecsökkentése céljából. Ennek következményeként a vízfelszínt érintő nagytestű rovarok is rögtön elmerültek és megfulladtak a vízben, illetve megmérgeződtek a mosogatószertől. A vízirovarok mindezen túl azért pusztultak el, mert a lecsökkent felületi feszültség miatt nem alakulhatott ki testükön a fizikai kopoltyú (a víz alatti légzést elősegítő, kitinszőrök összetartotta légburok). E módszerrel tehát jelentősen megnöveltük a víz csapdázóképességét. Ez igen fontos, mivel így feltételezhető, hogy a kőolaj és víz által odavonzott, s rájuk leszálló rovarok túlnyomó részét e folyadékok közel egyforma hatékonysággal be is fogták, miáltal a csapdába ejtett rovarok eloszlásbeli különbségei döntően nem a folyadékfelületek mechanikus csapdázóképességbeli, hanem a tükröződési-polarizációs tulajdonságbeli eltérésekre vezethetők vissza.

A kőolajas és vizes alumíniumtálcát az első három napon a szálláshelyünkül szolgáló nyaraló kertjének végében helyeztük el, majd miután megbizonyosodtunk arról, hogy mind a kőolaj, mind pedig a mosószeres víz jól csapdázza a legkülönfélébb, kisebb és nagyobb testű rovarokat, kitettük őket a pusztába. Helyüket a kiszáradt tómederben naponta véletlenszerűen változtattuk, mindig odébbhelyezve őket 50-100 m-rel. A tálcák által befogott rovarokat egy-két naponként gyűjtöttük be kis lyukméretű teaszűrők felhasználásával. A kőolaj által befogott rovartetemeket háztartási lakkbenzinnel tisztítottuk meg. Minden rovart üvegfiolákban lévő denaturált szeszben konzerváltunk, hogy később rendszertani hovatartozásukat meghatározhassuk.

Mivel a lecsökkentett felületi feszültségű víz ugyanúgy minden rászálló rovart csapdába ejtett, mint a kőolaj, ezért abból a kísérleti tapasztalatból, hogy a kőolajos tálca a vizesnél 25-ször több szitakötőt fogott be, arra következtethettünk, hogy a kőolajat e rovarok vizuálisan vonzóbbnak találják. A szitakötők fejlett, fénypolarizációérzékeny összetett szemmel rendelkeznek, s a fentiek alapján gyanítható, hogy ők is a vízfelszínekről visszavert fény horizontális polarizációja segítségével detektálják a vizet a spektrum látható tartományában, hiszen az ultraibolyában a víz és a kőolaj között csak elenyésző a különbség (a víztest elnyeli, a fenék pedig nem veri vissza az UV-fényt).

Ellentétben a vízirovarokkal, a vízimadarak vízdetektálási mechanizmusáról, arról, hogy milyen optikai jelek játszanak benne szerepet, szinte semmi sem ismeretes. A madarak szeme kitűnő térbeli feloldóképességgel rendelkezik, színlátásuk is igen fejlett, s egyes fajok még a fénypolarizációt is érzékelni tudják. Nyitott tehát a kérdés: Vajon a madarak a vízfelszínről visszavert fény intenzitása, színe vagy polarizációja alapján találják-e meg a természetes vizeket? E probléma vizsgálatára végeztünk el egy másik szabadföldi kísérletet Kunfehértón, a folyadéktálcás rovarcsapdázással párhuzamosan [11].

Kunfehértó kiszáradt tómedrében két, 14 m x 29 m-es polietilén műanyagfóliát terítettünk ki a földön. Az egyik fólia átlátszó, színtelen - ezzel utánoztuk a vízfelszínt -, a másik pedig fekete volt - vele egy kőolajtavat imitáltunk. Hogy a fóliákat minél simábbra húzhassuk ki, a kiszemelt mederrészben fűnyíróval levágtuk a gyér növényzetet. A talajra lehelyezett fóliákat a széleken téglákkal nyomtattuk le 1-2 méterenként. A szelek és a hőtágulás miatt a fóliák kissé gyűrtek, hullámosak voltak, ezért azok rendszeres ki-kifeszítésére volt szükség, amit mindig délben és este végeztük, amikor nem zavartuk a terepen madarakat.

4. ábra. A kunfehértói pusztában kiterített, 400 m² felületű fehér műanyagfólián egy nagykócsag "halászgat", ami bizonyítja, hogy a madár tényleg víznek hiszi a sima, csillogó fóliafelületet.

Az átlátszó, színtelen fólia alatt az üvegházhatás miatt a napsütésben a talaj és a maradék növényzet igen hamar befülledt: a növényi és talajnedvesség elpárolgása valamint fólián történő lecsapódása következtében a színtelen fólia alul bepárásodott. Alsó, fehér, párás felülete diffúzan szórta a fényt. Mindkét fólia messzebbről az emberi szemet is becsapta, csillogásukkal vízfelszínt utánozva (4. ábra). A műanyagfóliáktól 50 m-re egy les-sátrat állítottunk fel úgy, hogy mindkettejükre jó rálátásunk legyen. A fóliák figyelése reggel 5 órától este 20 óráig történt 3-4 óránkénti őrségváltással. Az első két napon 5-től 20 óráig folytonosan figyeltük a fóliákat, de tapasztalataink szerint 12 órától 15 óráig a nagy hőség miatt szinte semmilyen madármozgás sem történt. Ezért a harmadik naptól kezdve ebben a “holt időszakban" felhagytunk a megfigyeléssel.

Kunfehértón mára az egykori hatalmas szikes tó java része teljesen kiszáradt, csak két kis sekély vízmedence maradt fenn a mentési-kotrási munkálatok eredményeként, melyek átmérője néhány száz méter, s amelyeket egy mocsaras, nádasos-sásas-kákás, apróbb nyílt vízfelületekkel tarkított nedves terület övez, ahol kevés vízimadár él a nyári szezonban is, az üdülőközönség közvetlen közelében. A kiszáradt tómedret a szikes mezőkre jellemző flóra borítja. Madárcsalogató műanyagfóliáinkat itt feszítettük ki a talajon a tavaktól körülbelül 600 m-re. A kísérlet első hetében a fehér, a másodikban pedig a fekete fólia esett a tavakhoz közelebb. A kísérleteink lefolytatására kiválasztott mederrész peremén három figyelmeztető táblát raktunk ki, amelyeken felhívtuk az üdülőközönség figyelmét, hogy a területen kísérlet folyik, s zavaró jelenlétük nem kívánatos. A kísérlet alatt megfigyelt madaraknak a fóliák közelében tapasztalt viselkedését osztályozva három eltérő reakciótípust tudtunk elkülöníteni:

(1) Egyes madarak repülés közben röppályájuk megváltoztatásával reagáltak a fóliákra: (i) egy barna kánya néhány méterrel a fekete fólia fölött húzott el; (ii) egy vadgerle hurkot írt le néhány m-es magasságban, míg egy örvös galamb alacsonyan körözött a fóliák fölött; (iii) egy parti lile megpróbált landolni a fekete fólián; (iv) rengeteg fecske pedig hurkokat írt le, körözött, mélyrepüléseket s vadászatot folytatott a fóliákkal párhuzamosan, olykor szinte érintve azokat.

(2) Bizonyos madarak (búbospacsirták, örvös galambok, gólyák, nagykócsag, fecskék) leszálltak a fóliákhoz közelebb-távolabb, s hosszabb-rövidebb ideig ott is maradtak. Közben vagy táplálkoztak, vagy pedig csak figyelték a környéket. Közülük némelyiket egyértelműen a fóliák vonzották oda (nagykócsag, örvös galambpár, fecskék), ezek egészen megközelítették valamelyik fóliát. Másokról (pacsirták, gólyák) inkább csak gyanítható, hogy a fóliák optikai jele, vagy a környékükön megszaporodott rovarok csábították oda őket. Ennél a reakciótípusnál a madarak a fehér fóliát részesítették előnyben a feketével szemben fehér: fekete = 32 : 9 arányban.

Ez a reakciótípus egyértelműbb az előzőnél, de még mindig tartalmaz olyan viselkedési elemeket, amelyeket valószínűleg nem a fóliák látványa váltott ki. A pacsirtáknak esetleg a fóliák mellett volt a pihenőhelyük, illetve a rovarok vonzották oda őket. A galambok inkább vizet gyaníthattak a fóliáknál; egyikük egészen meg is közelítette a fehér fóliát, mintha inni próbált volna. A nagykócsag egyértelműen a fóliákra volt kíváncsi: először feltérképezte a környéket, majd rá akart menni a fehér fóliákra, de vagy az őrségváltás, vagy a fényképezőgépünk zaja elzavarta őt az első két megközelítési kísérlet alkalmával. A fehér fólia közelében landoló fecskék valószínűleg sarat akartak gyűjteni, azaz ők is víznek hihették a fóliát. A fóliák közelében landoló gólyák reakciójának megítélése elég bizonytalan. A gólyák a mezőn is szoktak vadászni; nincsenek annyira a vízre utalva, mint például a kócsagok. Ugyanakkor határozottan vonzódnak a vízfelületekhez, s gyanítható, hogy a fóliák látványa csábította oda őket. Ennek ellenére nem közelítették meg 30 m-nél jobban egyik fóliát sem; olykor talán a szélben hullámzó, zörgő fóliafelület miatt.

(3) Néhány madár (barna kánya, nagykócsag, sárga- és barázdabillegetők) leszállt valamelyik fólia mellé, s ráment, vagy rögtön rajta landolt (búbospacsirta, szürke cankó, fecskék, billegetők). Egyesek egészen rövid időt töltöttek rajta (pacsirta, kánya), mások többször is leszálltak rövidebb időkre (fecskék, billegetők), míg egy cankó viszonylag hosszabb ideig, a kócsag és a billegetők pedig meglepően sokszor és sokáig időztek a fóliákon. Bizonyos madarak (pacsirta) csak figyeltek a fólián, mások táplálkoztak, illetve táplálkozni próbáltak (cankó, fecskék, kócsag, billegetők), vagy tollászkodtak, pihentek, ide-oda mászkáltak (cankó, kócsag, billegetők) továbbá inni próbáltak (kánya, pacsirta). A cankó a fekete fólián landolt, és a billegetők a fekete fóliát részesítették előnyben, mivel ott több táplálékot találtak az odavonzott rovarok formájában. A kánya, a fecskék, és a kócsag döntően a fehér fóliát tartották vonzóbbnak, ami valószínűleg annak optikai jelével magyarázható.

A kánya fehér fólián történő landolása előtti egy órában szinte egyfolytában voltak billegetők (2-8 db) mindkét fólián. Valószínűsíthető tehát, hogy a kányát ezek a madarak, mint lehetséges prédaállatok is vonzották. Nem figyeltünk azonban meg semmiféle olyan tipikus viselkedést, például zuhanórepülést, lecsapást, kergetést, ami a kányának a fóliákon lévő madarakra való vadászatára utalt volna. Mindez, továbbá az, hogy a kánya kétszer is inni próbált a fehér fólián, arra utal, hogy elsősorban a fóliák, azok optikai jele, s nem a rajtuk lévő madárkák érdekelték. A nagykócsag a fóliák felcserélése előtt is és utána is mindig a fehér fólia mellett landolt, s vagy ráment, vagy pedig elrepült (4. ábra). A fehér fólián tapasztalt viselkedése nem hagy kétséget afelől, hogy víznek hitte azt. Kétszer ráment a fekete fóliára is, de ott keveset időzött, inkább csak körülnézett. Valószínű, hogy a fekete fólia lapos szögből való figyeléskori csillogása vonta magára a kócsag figyelmét, aki mikor már a fekete fólián volt; nem tartotta olyan érdekesnek azt. Mindez összhangban van azzal a magyarázatunkkal, hogy a kócsag a sekélyebb, s ezért világosabb vizeket kedveli, amelyekbe nyugodtan belemehet, s vízi állatokra vadászhat. A mélyebb, sötétebb vizekbe azonban nem tud belegázolni, mert elsüllyed. Ezért a fekete fólia a kedvezőtlen mély, míg a fehér a kedvező sekély víz benyomását kelthette a nagykócsagban. A fóliákon landoló fecskék vagy inni, vagy sarat szedni vagy pedig rovarokat fogni próbáltak, bár az utóbbit nem tartjuk valószínűnek.

A fent vázolt madárkísérletben használt műanyagfóliák nemcsak vizet kereső madarakat csábítottak magukhoz, hanem nagyszámú vízirovart is. A fóliák csapdázta rovarokat napjában egyszer, déltájban összeszedegettük. Meglepő módon a terepkísérlet alatt a fehér műanyagfóliáról csupán csak egyetlen méh tetemét tudtuk begyűjteni, ellenben a fekete fóliával, amiről a szelesebb, illetve hűvösebb napok kivételével rengeteg különféle rovart: csíborokat (Hydrophilidae), csíkbogarakat (Dytiscidae), vízipoloskákat (Nepomorpha), darazsakat és legyeket (Diptera). Ez persze nem jelenti azt, hogy a fehér fólia semmilyen rovart sem vonzott magához. Szabad szemmel és binokuláris távcsővel is számos rovart figyeltünk meg, amelyek egyrészt közvetlenül a fehér, illetve a fekete fólia felett röpködtek, másrészt pedig leszálltak rájuk: különféle legyeket, darazsakat, méheket, lepkéket és szitakötőket.

Kezdetben azt gondoltuk, hogy a heves napsütésben felforrósodott fekete fólián egyszerűen “megsültek", hőgutát kaptak a rajta landoló rovarok. Azonban borúsabb napokon is találtunk rovatokat a fekete fólián, továbbá estefelé is hullottak rá s maradtak rajta vízirovarok, mikor már hűvös volt a felülete. Megfigyeléseink szerint a fekete fólián landoló vízirovarok tényleg azt hitték, hogy vizet értek. A landolás után percekig próbáltak úszni. A fólia vizuális jele azonban olyan erős volt, hogy az összes többi érzékszervük víznek ellentmondó jelzései ellenéré nem akarták elhinni, hogy mégsem vizet értek. Akár el is röpülhettek volna a fóliáról, de nem tették, így végül teljesen kiszáradtak és elpusztultak. Hasonló landolást és "úszkálást" egyszer sem figyeltünk meg a fehér fólián, ezért arra a következtetésre jutottunk, hogy nem a fekete és fehér fólia közti, a napsütésben jelentős hőmérsékletkülönbség volt az oka annak; hogy kizárólag csak a fekete fólián találtunk rovarokat. E jelenség sokkal inkább a fekete és a fehér fólia eltérő optikai jelével magyarázható. Számos rovar mindkét fóliára leszállt, majd elrepült, de a fekete fóliáról begyűjtött rovarfajok túlnyomó részt csak a fekete fóliára szálltak le.

A műanyagfóliás kísérlet beindulását követő este, miközben a fóliákról szedegettük össze a rovarmaradványokat, a fekete fóliától származó sajátos, halk, kopogó hangokra lettünk figyelmesek. Először azt hittük, hogy az eső kezdett el szemerkélni, mert a fóliára hulló esőcseppek keltenek olyan hangokat, amilyeneket hallottunk. Mivel fölöttünk teljesen tiszta volt az ég, ezért nem értettük, honnan is származnak az esőcseppek. Csaknem 10 perc elteltével jöttünk rá, hogy egyáltalán nem az eső esik, hanem apró rovarok tömkelege keltette a sűrű kopogást. Közelebbről megvizsgálva a fekete fóliát, négyzetméterenként körülbelül tíz búvárpoloskát (Corixa) figyeltünk meg, amelyek egyenesen a fóliára hullottak az égből, majd föl-föl ugrottak, s ez okozta a sűrű kopogást. A “Corixa-eső" egyenletes kopogása azt bizonyította, mennyire vonzónak is találták e rovarok a fekete fóliát. Nyilvánvalóan e vízipoloskák a szomszédos vizekből rajzottak naplementekor, s a fekete fóliát számukra alkalmas vízfelszínnek vélték, ezért egyenesen fejest ugrottak rá. Mikor a fehér fóliához rohantunk, akkor sokszor semmiféle kopogást sem hallottunk, olykor pedig elvétve koppant csak egyet-egyet. A fehér fólián tehát nem vagy csak alig landolt egy-két Corixa. A fekete és a fehér fólia "zenéje" közti nagy különbség akusztikusan is bizonyította, hogy a fekete fóliát mennyivel csábítóbbnak találták e vízipoloskák. Ez a jelenség a szeles és hűvösebb napok kivételével minden nap estefelé, 19 és 20 óra között, közvetlenül naplemente előtt megismétlődött.

Már a terepkísérlet első napján egy csapat sárga- és barázdabillegető érkezett a tó felől, s leszálltak a fehér fólia szélére a fűbe és a nyomatékul használt téglákra, s elkezdték kapkodni a fóliák által odavonzott rovarokat. Fél órával később átrepültek a fekete fóliára is, s 20 óráig a fóliáknál időztek. A billegetők e legelső látogatása egy fontos megfigyelésre adott alkalmat. E madarak ugyanis a környező vízpartról repültek át a fóliákhoz, amelyeket korábban nem láthattak. Nyilván a távolból a nagyfelületű fóliák látványa csalta oda őket. Megfigyeltük, hogy a madarak tényleg víznek hiszik a fóliákat, mert kezdetben kizárólag csak a szélein tartózkodtak. Onnan fel-felröppentek, berepültek a fólia fölé egy-egy rovart elkapni, majd visszaszálltak a peremhez a fűbe vagy a téglákhoz. Olykor egyhelyben szitáltak a fólia fölött, így figyelve az odacsalt rovarokat, s próbálták röptükben elkapni őket, de nem mertek leszállni a fóliára. Aztán lassan egyikük-másikuk vette a bátorságot, s landolt a fólián, s azon ide-oda szaladgálva kergette és kapkodta a rovarokat. Ezt a viselkedést a többi billegető hamar leutánozta, így nemsokára ellepték a fóliát a keresztül-kasul szaladgáló billegetők. Először csak a fehéret, majd fokozatosan áthúzódtak a fekete fóliára is, s mivel ott sokkal több rovar landolt, ezért többnyire ott is maradtak.

Másnap és az elkövetkező napokban aztán rendszeressé vált a billegetők látogatása, fólián történő landolása és vadászata. Olykor 30-40 billegetőt is megfigyeltünk a fekete fólián, amit a nagyobb rovarmennyiség miatt előnyben részesítettek a fehérrel szemben, bár az utóbbin is szép számban voltak. A két fólia, de főleg a fekete tehát terített asztalként szolgált a billegetők számára. Az idő teltével napjában kétszer, kora reggel és késő este inváziószerűen lepték el a billegetők a fóliákat. Ekkor volt fő táplálkozási időszakuk, legalábbis a fóliákon. A megérkező billegetők később már rögtön a fóliákon landoltak, nyilván megtanulták, hogy ezt a vizet utánzó látvány ellenére is nyugodtan megtehetik. De szinte minden nap megfigyeltünk olyan egyedeket is, amelyek kezdetben úgy viselkedtek, mint a legelső napon a többi billegető, azaz nem mertek rászállni a fóliára, hanem a szélek felől röppentek be föléjük vagy szitáltak a levegőben, s úgy vadásztak. Ezek a madarak nyilván "újoncok" voltak, amelyek életükben először látogatták meg a fóliákat, s víznek hitték azokat, mint korábban a többiek.

5. ábra. A sárga- és barázdabillegetőknek a fehér (világos oszlopok) és a fekete (sötét oszlopok) műanyagfólián megfigyelt, "madár-percben" mért tartózkodási gyakorisága a napban mért idő függvényében.

A két fő látogatási periódusban kétperces mintavételezési időközönként megszámoltuk az egyes fóliákon tartózkodó billegetők számát. Napközben minden billegetőt felírtunk, amelyik leszállt a fóliákra, s azt is, hogy mikor repültek el. Ez lehetőséget adott arra, hogy az idő függvényében a kísérlet minden napjára megadjuk, hogy a fekete és a fehér fólián hány billegető mennyi időt tartózkodott. Az 5. ábra a billegetőknek a két fólián tapasztalt, “madár-percben" mért tartózkodási gyakoriságát ábrázolja a napban mért idő függvényében (1 madár-perc azt jelenti, hogy 1 madár 1 percig volt a fólián).

Megfigyeléseink alapján azt a következtetést vonhatjuk le, hogy a billegetők körülbelül kétszer (1,95) annyi időt töltöttek a fekete fólián (10834 madár-perc), mint a fehéren (5565 madár-perc). Ez persze nem a fóliáknak a billegetőkre gyakorolt optikai vonzó hatását jellemzi, hanem a fóliák által odacsalt rovarok mennyiségét. A megfigyelt billegetők tehát lényegében a fóliákhoz optikailag odacsalt rovarok indikátorai voltak, s azt jelezték,

6. ábra. Polarizálatlan beeső fény elméletileg számított polarizációfoka különböző műanyagfóliákról való visszaverődés után a fóliafelület normálisától mért beesési szög függvényében. (1) Fekete műanyagfólia; (2), (3), illetve (4) alul = 0,4, 0,6 illetve 0,8-es albedójú fehér páraréteggel bevont átlátszó műanyagfólia.

mennyi rovar tartózkodott a fóliákon, azaz milyen gazdag táplálékforrásul szolgáltak. Az "újonc", a fóliákat még meg nem tapasztalt billegetők fent leírt reakciója azonban mutatja, hogy kezdetben ők is víznek hitték a fóliákat. Az első nap a billegetők számára a fehér fólia volt vonzóbb a feketénél, majd utána egyértelműen a fekete vált csábítóbbá. Ez egyrészt azzal magyarázható, hogy a billegetők vizuálisan a fehér fóliához jobban vonzódtak, de miután megtapasztalták a fekete fólia kínálta bőségesebb rovarzsákmányt, inkább a feketét részesítették előnyben. Másrészt pedig kezdetben a fehér fólia volt közelebb a tóhoz, így először azt fedezték fel, mint potenciális táplálékforrást, s csak később a feketét.

Terepkísérletünkkel megbizonyosodtunk arról, hogy a vizet kereső madarak többsége inkább a fehér műanyagfóliát részesítette előnyben, túlnyomórészt azon landolt, illetve annak közelében szállt le. E reakciójuk tehát más, mint a vízirovaroké, amelyek a fekete fóliát találták vonzóbbnak. Ebből fontos következtetést vonhatunk le a madarak vízdetektálási stratégiájáról, ami valószínűleg eltér a vízirovarokétól. Ehhez persze előbb a kísérletben alkalmazott két fólia tükröződési polarizációs sajátságait kell ismernünk. Ezért, a Fresnel-törvények alkalmazásával kiszámítottuk egy fekete és egy alul bepárásodott színtelen, átlátszó, fehérnek tűnő műanyagfóliáról visszavert fény polarizációfokát a fóliafelszín normálisától mért beesési szög függvényében, mikor a beeső fény polarizálatlan [12]. Az eredményt a 6. ábra mutatja.

A fekete fólia mindig a felületével párhuzamosan polarizálja a beeső polarizálatlan fényt, azaz polarizációfoka a beesési szögtől függetlenül soha sem negatív, és a polarizációfok a Brewster-szög környékén nagy szögtartományban közel 100 %. A fehér, alul bepárásodott fólia esetén ezzel szemben kis beesési szögekre a polarizáció iránya merőleges a felületre (azaz negatív a polarizációfok), és csak nagyobb szögek esetén válik a felszínnel párhuzamossá (azaz pozitívvá a polarizációfok). A páraréteg albedójának növekedtével egyre nő az a beesési szögtartomány, ahol a visszavert fény E -vektora a fóliára merőleges.

Mivel a fénypolarizáció-érzékeny látórendszerrel rendelkező vízirovarok számára az optikai környezetük azon foltjai jelentenek vizet, ahonnan erősen poláros fény tükröződik vízszintes E-vektorral, ezért az ilyen állatok a fekete műanyagfóliához vonzódnak, azzal könnyen megtéveszthetők. A többnyire függőlegesen poláros fehér fóliának ellenben nincs ilyen vizuális vonzó hatása. Ez a biofizikai oka tehát annak, hogy kizárólag csak a fekete fólián landoltak vízirovarok, illetve a többi rovar is a fekete fóliát részesítette előnyben.

Mivel a madarak a függőlegesen poláros fehér fóliát tartották vonzóbbnak, ezért arra a következtetésre jutottunk, hogy ők valószínűleg nem a vízfelszínek tükrözte horizontálisan poláros fény segítségével detektálják a vizeket, hanem inkább a visszavert fény intenzitása vagy színe alapján, tehát fototaxissal. Az is elképzelhető, hogy a madaraknál a vízfelismerési stratégia, s annak érzékfiziológiai háttere fajtól függ. Ennek vizsgálata további kutatások tárgya.

7. ábra. Így látja egy többezer fotoreceptorból álló retinával rendelkező lencsésszemű állat a látórendszerének polarizációs csatornáján át egy tiszta, sima, kuvaiti kőolajfelszínt. A retina számított aktivitáseloszlása, mikor a polarizáció-érzékenység maximuma függőleges (a) illetve vízszintes (b), valamint e két aktivitás különbsége (c). Az a és b mintázat a fotoreceptorok szintjén, míg a c a receptorok jeleit összehasonlító és feldolgozó neuronok szintjén szemlélteti az agyba továbbított vizuális információkat.

A kuvaiti kőolajtavak video-polariméterrel kimért tükröződési-polarizációs mintázatai (2.b,c ábra) azt az optikai stimulust jellemzik, ami a sivatagban vizet kereső állatok szemének recehártyájára esik. Ha ismerjük a retinában lévő fotoreceptorok és az általuk közvetített vizuális információkat feldolgozó neuronok neurobiológiai sajátosságait, akkor lehetőség nyílik annak számítógépes modellezésére, amit egy állati szem a környezetéből lát retinája polarizációs csatornáján át.

Egy fénypolarizációra érzékeny fotoreceptor aktivitását a következő kifejezés adja:

ahol k egy állandó; a stimuláló fény hullámhossza; A() a fotoreceptor normalizált abszorpciós spektruma; p a receptor polarizáció-érzékenységét jellemző, egynél nagyobb dimenziótlan szám (amely úgy határozható meg, hogy elektrofiziológiai méréssel felveszik a receptornak egy adott hullámhosszú teljesen poláros fénystimulusra adott elektromos válaszát a fény E-vektora irányának a függvényében, és képezik a válasz maximumának és minimumának a hányadosát); E() a beeső fény

8. ábra. Mint a 7. ábra, de most egy néhány száz ommatídiumból álló facettaszem nézi egy kőolajtó részben esővízzel fedett, elöregedett, homokkal befújt, szél által redőkbe gyűrt, szakadozott kátránykérgét.

polarizációs ellipszisét írja le, azaz az E elektromos térerősségvektor irányeloszlását a szög függvényében a terjedési irányra merőleges polárkoordináta-rendszerben; E_max az elektromos térerősség maximuma. Legyen a beeső fény polarizációfoka , polarizációs ellipszisének a függőlegestől mért iránya , és a receptor polarizációérzékenységének maximuma ß (szintén a függőlegestől mérve). Azzal az egyszerűsítő feltevéssel élve, hogy E_max, és ß függetlenek a hullámhossztól a receptor érzékenységének viszonylag szűk spektrális tartományában, a fotoreceptor normalizált aktivitása a következő:

Mi arra a két esetre számítottuk ki a retinális aktivitás mintázatát, mikor a fotoreceptorok érzékenységi maximuma függőleges, illetve vízszintes, azaz ß = 0°, illetve ß = 90°. Modellünkben a p = 7 értéket használtuk, ami a vízimolnárkák (Gerris) fotoreceptorainak a szakirodalomból ismert átlagos polarizáció-érzékenysége. E_max az I fényintenzitással arányos. A retinára eső fény I, és optikai paramétereinek numerikus értékét a video-polarimetriás mérésekkel kapott mintázatok szolgáltatják:

A fent leírtak szerint pontról pontra kiszámítottuk a modellretinának a mért polarizációs mintázat által gerjesztett aktivitását, amit hamisszínesen ábrázoltunk. Figyelembe vettük, hogy egyes állatoknak egyszerű lencsés szemük van nagy térbeli felbontással (például gerincesek), mások viszont kis felbontóképességű facettaszemmel rendelkeznek (például rovarok). A 7. ábra egy többezer fotoreceptorból álló retina aktivitásmintázatát mutatja, mikor az állat egy sima felszínű kőolajtavat néz. A 8. ábra pedig azt szemlélteti, mit is lát egy néhány száz ommatídiumból álló facettaszem egy elöregedett kátrányfelületből.

1. F. PEARCE: Devastation in the desert - New Scientist 146 (No. 1971) (1995) 40-43
2. G. HORVÁTH, J. ZEIL: Kuwait oil lakes as insect traps - Nature 379 (1996) 303-304
3. C.W.T. PILCHER, D.B. SEXTON: Effects of the Gulf War oil spills and well-head fires on the avifauna and environment of Kuwait - Sandgrouse 15 (1993) 6-17
4. HORVÁTH G., J. ZEIL: Állatcsapdák, avagy egy olajtócsa vizuális ökológiája - Természet Világa 127 (1996) 114-119
5. R. SCHWIND: Polarization vision in water insects and insects living on a moist substrate - Journal of Comparative Physiology A169 (1991)531-540
6. R. SCHWIND: Spectral regions in which aquatic insects see reflected polarized light - Journ. of Comparative Physiology A177 (1995) 439-448
7. R. SCHWIND, G. HORVÁTH: Reflection-polarization pattern at water surfaces and correction of a common representation of the polarization pattern of the sky - Naturwissenschaften 80 (1993) 82-83
8. G. HORVÁTH: Reflection-polarization patterns at flat water surfaces and their relevance for insect polarization vision - Journal of Theoretical Biology 175 (1995) 27-37
9. G. HORVÁTH, D. VARJÚ: Underwater refraction-polarization patterns of skylight perceived by aquatic animals through Snell's window of the flat water surface - Vision Research 35 (1995) 1651-1666
10. BERNÁTH B., BLAHA B., MEDGYESI D., MOLNÁR G.: A szitakötők csábítóbbnak találják a kőolajat a víznél: kísérleti bizonyíték a magyar Nagy-Alföldről a kuvaiti olajtavak vizet kereső rovarokra gyakorolt vizuális vonzó hatásának magyarázatára - Tudományos Diákköri Dolgozat (biológus szekció), ELTE TTK, Budapest 1996.
11. BERNÁTH B., BLAHA B., MEDGYESI D., MOLNÁR G.: A vizet kereső madarak megtéveszthetők és léprecsalhatók nagy, csillogó műanyagfóliákkal: új módszer a madarak vízdetektálási viselkedésének terepi vizsgálatára - Tudományos Diákköri Dolgozat (biológus szekció), ELTE TTK, Budapest 1996.
12. POMOZI I.: Hogyan módosul a fénypolarizáció a madarak tájékozódását vizsgáló tükrös/fóliás kísérletekben? - Tudományos Diákköri Dolgozat (fizikus szekció), ELTE TTK, Budapest 1996.

_______________________